Казахи — потомки воинов великого завоевателя Чингисхана? Какова этногенетическая связь между современными монголами, казахами, Золотой Ордой Джучи-хана (старшего сына Чингисхана) и Казахским ханством, возникшим в XV веке?
Исследователи из Университета Пенсильвании представили наиболее полную картину истории казахов Алтайского горного хребта, предоставив новые данные о наследии значительной части народов Центральной и Восточной Азии.
«Казахские популяции традиционно вели кочевой пасторальный образ жизни, сезонно мигрируя по степям и прилегающим горным хребтам в Казахстане и южной Сибири. Для уточнения их истории с отцовской стороны мы проанализировали не рекомбинирующую часть Y-хромосомы у казахских популяций, проживающих в южной части Республики Алтай, Россия, с использованием высокоточного анализа 60 биаллельных маркеров и 17 STR (кратких тандемных повторов).
Мы отметили существенные различия в паттернах генетической вариации между материнскими и отцовскими генетическими системами у алтайских казахов. Хотя они обладают разнообразными восточно- и западноевразийскими гаплогруппами митохондриальной ДНК, только три восточноевразийские отцовские гаплогруппы встречаются с высокой частотой (C3*, C3c и O3a3c*).
Кроме того, данные по Y-STR показали низкое генетическое разнообразие внутри этих линий. Анализ совокупных данных по биаллельным маркерам и STR также выявил генетические различия между казахскими популяциями из разных частей Центральной Азии. Наблюдаемые различия между алтайскими казахами и коренными казахами не были результатом смешения алтайских казахов с коренными алтайцами.
В целом, общая отцовская родословная казахов отличает их от других популяций Центральной Азии. Кроме того, у всех них были обнаружены признаки генетического влияния Монгольской империи XIII века н.э. В конечном счете, социальные и культурные традиции казахов сформировали их современную генетическую вариацию.
Казахи впервые возникли как политическая единица в XV веке н.э. на территории, которая сейчас является южным Казахстаном. После того как Узбекское ханство утратило контроль над районом к северу от Сырдарьи из-за набегов ойратов, остатки старой Монгольской Белой Орды взяли под контроль этот регион, образовав новое политическое образование — Казахское ханство [1].
В состав этого политического образования входило смешанное население, включавшее узбекских перебежчиков, коренные народы региона и переселенцев из Дешт-и-Кыпчака [1], [2].
В XVI веке казахи разделились на три Жуза, известные как Старший, Средний и Младший [3]. Эти Жузы не были сформированы на основе общего происхождения, а скорее отражали политическое деление населения и уникальную географию региона [1].
Под усиливающимся давлением со стороны калмыков в XVIII веке независимое казахское правление завершилось, и Россия взяла под контроль казахские земли в середине 1700-х годов. К этому времени сформировалась отличительная казахская этническая группа, объединённая общей историей, языком и культурой среди трёх Жузов.
В это же время часть казахов переселилась на степные земли к северо-востоку от озера Зайсан в Казахстане. В XIX и начале XX веков казахи мигрировали через Синьцзян (Китай) и в конце концов распространились на север, вокруг Алтайских гор, в западной Монголии и южной России. Источники указывают, что эти казахи происходили из Среднего Жуза, хотя, вероятно, происходили и другие восточные миграции [4], [5].
Казахская культура возникла из кочевых культур, которые доминировали среди тюркских племён, живших на степях Центральной Азии [4]. Во многих аспектах их культура напоминает экономику исторически известных групп, ранее обитавших в том же регионе (например, скифов, тюрок, монголов) [3].
Она сильно опирается на пасторальную экономику, где престиж определяется размером стада [1]. Постоянная необходимость поддерживать стада также требует полукочевого образа жизни с миграциями между летними и зимними пастбищами [6]. Более того, этот пасторальный уклад жизни является ключевым элементом их культурной идентичности [1], [4].
Несмотря на глубокие связи с многочисленными тюркоязычными народами, Монгольская империя оказала сильное влияние на политическую и социальную структуру казахов.
Это влияние было настолько значительным, что казахская аристократия легитимизировала свою власть, утверждая прямое происхождение от Чингисхана (независимо от того, были ли эти связи реальными или воображаемыми) через систему сёк и в значительной степени подтверждала это обширными генеалогиями [1], [4].
Следуя традициям, сложившимся среди тюркских и монгольских племен, от которых произошли узбеки и казахи, их общество представляло собой патрилинейную племенную систему, где родовые группы формировались вокруг близкородственных мужчин. Исторически полигиния практиковалась только среди самых богатых казахов, хотя в настоящее время такие практики не встречаются [4].
Политика, проводимая российским правительством, также оказала значительное влияние на жизнь кочевников центральноазиатских степей. Исторические и этнографические материалы показывают, что под влиянием русской аккультурации казахи перешли к полукочевому хозяйству, при котором их мигрирующие аулы становились оседлыми, и лишь часть казахов продолжала сезонные миграции [4].
В результате этого процесса деревни стали более зависимы от сельскохозяйственной продукции, и часто беднейшие казахские семьи вынуждены были принимать новые формы хозяйствования. Социальные структуры рода и сёк, ранее определявшие брачные практики, утратили своё значение, хотя патрилинейные обычаи сохранились.
Таким образом, аулы по-прежнему в основном состоят из расширенных семей, которые можно распознать как близкородственные группы, и они сохраняют некоторые элементы своих прежних культурных практик.
Предыдущие исследования генетической вариации среди алтайских казахов выявили уникальную картину разнообразия митохондриальной ДНК, отличающуюся от таковой у коренных казахов (тех, кто проживает на территории Казахстана) [7].
Эта картина, вероятно, отражает восточные миграции алтайских казахов из их первоначальной родины. Согласно нашему анализу митохондриальной ДНК, популяции алтайских казахов были чрезвычайно разнообразны, демонстрируя высокий уровень разнообразия гаплотипов (h = 0.997±0.001).
Их митохондриальные ДНК принадлежали примерно на 66% к восточноевразийским и на 33% к западноевразийским гаплогруппам [7]. Частота встречаемости западноевразийских гаплогрупп была выше, чем у соседних казахских, кыргызских и уйгурских популяций [8].
Кроме того, хотя алтайские казахские деревни демонстрировали некоторую степень генетической дифференциации, они, по-видимому, имели общую биологическую предысторию, что позволяет предположить, что наблюдаемые различия были связаны с наличием клановой структуры или близкородственных групп.
В целом, генетическое разнообразие митохондриальной ДНК в популяциях алтайских казахов свидетельствует о богатой и сложной истории популяции.
Именно в этом контексте мы исследовали отцовскую генетическую историю алтайских казахов, охарактеризовав нерекомбинирующие вариации Y-хромосомы (NRY) с помощью анализа высокоразрешающих биаллельных маркеров и типирования коротких тандемных повторов (STR).
Этот подход позволил нам изучить несколько аспектов истории этой популяции. Во-первых, мы оценили генетическую связь между алтайскими казахами и коренными казахами, чтобы лучше понять происхождение и дифференциацию казахского этноса.
Мы также изучили степень исторического смешения алтайских казахов с их коренными соседями в генетически разнообразном Алтай-Саянском регионе Сибири. В более широком контексте мы исследовали связи между казахами и другими популяциями Центральной Азии, чтобы прояснить историю тюркоязычных групп.
Кроме того, мы исследовали возможное генетическое влияние монгольских завоеваний (Монгольской империи) на народы, которые позже сформировали казахов, а также их влияние на тюркоязычные популяции всей Центральной Азии.
Наши результаты показывают, что у казахов низкий уровень генетического разнообразия по отцовской линии, и они разделяют общую отцовскую родословную, на которую оказали влияние потомки Чингисхана.
Казахская культура также сыграла центральную роль в формировании этой генетической вариации через ограничения на численность населения и брачные практики в рамках традиционной социальной структуры казахов.
Разнообразие гаплогрупп у казахов
Отцовская генетическая вариация среди алтайских казахов была довольно низкой. Около 85% Y-хромосом алтайских казахов принадлежали к одной из всего трёх гаплогрупп (Таблица 1).
Преобладали гаплогруппы, происходящие от RPS4Y, которые составляли почти 60% выборки, с гаплогруппами C3* и C3c, входящими в эту группу Y-хромосом (20,2% и 39,5% соответственно).
Третьей по распространённости гаплогруппой была O3a3c*, которая охватывала 26,1% всего мужского населения. Также присутствовали гаплогруппы J2a, G1, G2a, Q1a3*, R1a1a*, R1b1b1 и T, однако каждая из них составляла менее 5% от всей выборки.
Таблица 1. Высокоточная классификация гаплогрупп для алтайских казахов (по регионам).
doi:10.1371/journal.pone.0017548.t001
Образцы алтайских казахов были собраны в двух районах южной части Республики Алтай — юго-западном (ЮЗ) и юго-восточном (ЮВ) регионах (Рисунок 1). В обоих местах встречались гаплотипы C3*, C3c, O3a3c*, J2a и G1.
У алтайских казахов ЮЗ были обнаружены несколько дополнительных гаплогрупп, которых не было в более крупной популяции ЮВ: у трёх человек была выявлена R1b1b1, у двоих — G2a, и по одному человеку имели Q1a3*, R1a1a* и T.
Более разнообразный набор гаплогрупп у алтайских казахов ЮЗ может указывать на иную популяционную историю этого региона или на его относительную изоляцию от основной казахской популяции. Данные по митохондриальной ДНК также поддерживают эту интерпретацию и предполагают возможное смешение казахов с русскими жителями в этом районе [7].
Рисунок 1. Казахские популяции, проанализированные в этом исследовании.
Звёздочки (*) обозначают места, откуда были собраны образцы алтайских казахов для данного исследования.
Местоположения сравнительных казахских популяций обозначены соответствующими номерами: Алтайские казахи [данное исследование], Казах1 [10], [13], Казах2 [12], Казах3 [11], Казах4 [40], и Казах5 [41]. Казах1 представляет собой образцы, собранные в четырёх местах [10], [13].
doi:10.1371/journal.pone.0017548.g001
Однако результаты по Y-хромосоме (NRY) не показали признаков заметного смешения между казахами и русскими. Наиболее распространённые гаплогруппы, присутствующие на юге России, относятся к R1a, N1c и I1b [9].
Хотя одна линия R1a1a* была обнаружена у алтайских казахов, она была очень похожа на те, что встречаются у коренных жителей Алтая-кижи (неопубликованные данные). Кроме того, гаплогруппы N1c и I1b не были найдены ни в одной казахской популяции.
Таким образом, хотя данные по митохондриальной ДНК (mtDNA) предполагали возможное смешение с русскими, данные по Y-хромосоме указывали на ограниченное смешение с коренными популяциями.
Сравнение частот отцовских гаплогрупп с казахами, чьи образцы были собраны в четырёх местах на востоке Казахстана (коренные казахи) [10], выявило закономерность, аналогичную той, что наблюдалась у алтайских казахов (Таблица 2).
Большинство Y-хромосом коренных казахов принадлежало к гаплогруппам, происходящим от C, которые встречались чаще, чем у алтайских казахов (66,7% против 59,5%).
Однако одно значительное различие заключалось в гораздо большей частоте C3c у казахов из Казахстана. C3c составляла 39,5% всех образцов у алтайских казахов, тогда как среди коренных казахов её частота достигала 57,4%.
Кроме того, две популяции существенно различались по частоте гаплогруппы O. Около 26% алтайских казахов имели маркер M122, тогда как у коренных казахов он встречался лишь у 9%. В этой связи O3a3c* является второй по распространённости гаплогруппой среди ЮВ алтайских казахов.
Таблица 2. Низкоразрешающая классификация гаплогрупп для казахских популяций.
doi:10.1371/journal.pone.0017548.t002
Несмотря на эти сходства, алтайские казахи и коренные казахи продемонстрировали значительные различия в составе гаплогрупп Y-хромосомы (NRY). У алтайских казахов чаще встречались гаплотипы G1, G2 и J2, тогда как у коренных казахов наблюдались более высокие частоты гаплогрупп Q и R1a.
Таким образом, хотя общая картина отцовской генетической вариации была схожей у обеих групп, что указывает на общие корни по отцовской линии, между ними также имелись специфические генетические различия, которые, вероятно, отражают их уникальные генетические истории.
Разнообразие гаплотипов алтайских казахов
Анализ 17 быстро эволюционирующих STR маркеров Y-хромосомы предоставил дополнительные данные, которые помогли лучше понять отцовское генетическое разнообразие среди казахских популяций. Всего мы выявили 51 гаплотип среди 119 алтайских казахов (Рисунок 2; Таблица S1).
Между двумя регионами выборки для каждой из трёх основных гаплогрупп наблюдалась значительная вариативность. Интересно, что только два гаплотипа были общими для обоих регионов.
Один был более частым среди ЮЗ алтайских казахов (гаплотип №3), тогда как другой встречался с низкой частотой в обоих регионах (гаплотип №1). Оба этих гаплотипа принадлежали к гаплогруппе C3*. Никакие другие гаплотипы не были общими при рассмотрении полного 17-STR профиля.
Рисунок 2. Упрощённая медианная сеть для алтайских казахов с использованием 14-STR гаплотипов.
doi:10.1371/journal.pone.0017548.g002
Мы также сократили 17-STR профиль до 5-STR профиля (DYS389I, DYS390, DYS391, DYS392 и DYS393), чтобы сравнить данные алтайских казахов с опубликованными наборами данных (Рисунок 3).
В результате этого сокращения 51 гаплотип алтайских казахов был уменьшен до 21 гаплотипа, а количество общих гаплотипов увеличилось для гаплогрупп C3*, C3c и O3a3c*.
Тем не менее, значения RST показали, что популяции ЮЗ и ЮВ алтайских казахов оставались отличительными, даже при уменьшении числа Y-STR, участвующих в анализе (RST = 0.091; p-значение = 0.005).
Рисунок 3. Упрощённая медианная сеть для популяций алтайских и коренных казахов с использованием 5-STR гаплотипов.
doi:10.1371/journal.pone.0017548.g003
Разнообразие гаплотипов казахов
После сокращения профилей Y-STR до пяти локусов мы смогли сравнить нашу популяцию алтайских казахов с данными из опубликованной литературы [11], [12], [13].
Многие казахские популяции характеризовались всего несколькими гаплотипами. Из 45 уникальных Y-STR гаплотипов, выявленных среди всех казахских популяций, только пять из них составляли две трети всех Y-хромосом в этих группах.
Этот факт объясняет относительно низкое разнообразие гаплотипов, оценённое для этих популяций (Таблица 3). Интересно, что только два из этих пяти гаплотипов были обнаружены во всех казахских популяциях, хотя они составляли 27% всего мужского генофонда казахов.
На основе наборов данных с биаллельными маркерами и STR данными (алтайские казахи и Казах1) эти два гаплотипа принадлежали к гаплогруппе C3*, причём наиболее частый гаплотип относился к кластеру гаплотипов Чингисхана [14]. Остальные общие гаплотипы принадлежали к гаплогруппам C3*, C3c и O3a3c*.
Таблица 3. Сводная статистика по четырем казахским популяциям.
doi:10.1371/journal.pone.0017548.t003
Оценки RST предоставили доказательства того, что казахские популяции структурированы (Таблица S2). ЮВ алтайские казахи и ЮЗ алтайские казахи не имели значительных отличий от Казах1.
В то же время они существенно отличались от Казах2 и Казах3 большими генетическими расстояниями (FST>0.139). Этот вывод предполагает, что как минимум две субпопуляции казахов существуют в регионах западного Казахстана и Республики Алтай.
Необходимо дальнейшее исследование, чтобы определить, существуют ли дополнительные субпопуляции казахов в центральном или восточном Казахстане.
Оценка времени коалесценции гаплогрупп NRY
Для лучшего понимания линий Y-хромосом казахов мы проанализировали гаплогруппы C3*, C3c и O3a3c*. Оценка вариаций внутри этих гаплогрупп проводилась для более точного определения их происхождения или времени, когда они вошли в казахский генофонд.
Хотя при расчетах времени коалесценции, сделанных на основе анализа Y-STR, необходимо соблюдать осторожность [15], такие оценки дают относительные значения, которые полезны для сравнения между популяциями или гаплогруппами.
Таким образом, оценки времени коалесценции были рассчитаны с использованием статистики rho, реализованной в программе Network 4.5.1.6, а также с помощью байесовского анализа на основе модели коалесценции в программе Batwing [16], [17].
Полученные оценки показали сходство между гаплогруппами и популяциями (сравнение алтайских казахов с коренными казахами). Оценки статистики rho с использованием мутационной скорости Y-STR на основе родословной дали даты коалесценции для гаплогрупп C3* и C3c, которые соответствовали приблизительно 800 годам назад (Таблица 4).
Гаплогруппа O3a3c* имела более недавнюю дату TMRCA (время до последнего общего предка) — около 400 лет назад. Эти результаты были схожи для гаплотипов как алтайских, так и коренных казахов, что указывает на то, что эти популяции произошли от общего источника и имели схожие популяционные истории.
Более того, схожие оценки для C3* и C3c и их присутствие во всех казахских популяциях предполагают, что обе гаплогруппы присутствовали в предковой популяции. Однако стандартные отклонения этих оценок были значительными и варьировались от 800 до 1 300 лет в зависимости от набора данных.
Этот временной диапазон приблизительно совпадает с периодом экспансии Монгольской империи [18], что также согласуется с оценками, полученными Зержалем и его коллегами [14], [18]. В то время как гаплогруппа O3a3c* указывает на более позднюю экспансию, вероятно связанную с формированием казахского этноса.
Таблица 4. Оценки TMRCA (времени до последнего общего предка) для 5-STR гаплотипов с использованием статистики Rho и Batwing.
doi:10.1371/journal.pone.0017548.t004
Используя эволюционную скорость мутаций, мы получили оценки времени коалесценции, которые были в три раза больше, чем рассчитанные на основе родословной скорости мутаций. Соответственно, TMRCA для гаплогрупп C3* и C3c составили более 2 100 лет назад.
В это время (когда греческие и римские историки впервые начали фиксировать деятельность кочевых народов степи) скифы и сарматы контролировали большую часть Центральной Азии [3], [18].
Учитывая, что родные земли этих племен находились на Западе, вероятно, что они принесли линии Y-хромосом (NRY) с собой в Центральную Азию во время своих экспансий в этот регион. В то же время алтайские народы (хунну) продвигались на запад [3] и могли принести с собой Y-хромосомы, происходящие от гаплогруппы C.
В этом отношении оценки TMRCA, основанные на статистике Rho, вероятно, являются заниженными. Медианные сети предполагают, что все гаплотипы идентичны по происхождению, тогда как на самом деле, из-за высокой скорости мутаций Y-STR, есть основания полагать, что некоторые из них могут быть идентичны только по состоянию, но не по происхождению.
Байесовский анализ, как правило, дал более высокие оценки, чем расчеты, основанные на статистике Rho. Использование родословной скорости мутаций дало оценки от 600 до 2 300 лет назад для гаплогрупп C3* и C3c, с временем экспансии примерно на 200 лет позже.
Оценки для O3a3c* по двум методам были в целом согласованными. Такие оценки имеют очень широкие 95% доверительные интервалы и, следовательно, не могут быть использованы для точного определения исходного источника этих линий.
Профиль из 14 локусов, использованный для создания расширенных гаплотипов, обеспечил более высокое разрешение для алтайских казахов и позволил провести дополнительный анализ их популяций.
Для каждой из трех основных гаплогрупп кластеры гаплотипов были определены с использованием анализа медианных сетей. Эти кластеры могли представлять собой кланы среди алтайских казахов, аналогичные «ядрам идентичности», описанным в популяциях Центральной Азии [11].
Оценки TMRCA, основанные на профилях 14-STR, были немного моложе, чем результаты, полученные из профилей 5-STR, но в целом были согласованы с ними (Таблица 5).
Внесенные изменения направлены на улучшение стиля и точности текста.
Текст переведен довольно точно, но есть несколько небольших улучшений для большей ясности и плавности. Вот исправленный вариант:
Таблица 5. Оценки TMRCA (времени до последнего общего предка) для кластеров гаплотипов алтайских казахов на основе 14-STR гаплотипов с использованием статистики Rho и Batwing.
doi:10.1371/journal.pone.0017548.t005
Разнообразие Y-хромосомы (NRY) в Центральной Азии
Оценки молекулярного разнообразия и генетических расстояний были рассчитаны для количественной оценки уровня генетической вариации среди алтайских казахов и популяций Центральной Азии.
Мы использовали частоты гаплогрупп из 28 популяций для анализа главных компонентов (PCA) (Рисунок 4). Поскольку уровень разрешения различался в опубликованных исследованиях, данные были сведены к 14-гаплогрупповым профилям (см. Методы).
На полученном графике PCA первый компонент объяснял 44,6% вариации и сгруппировал алтайских казахов с коренными казахами и монгольскими этническими группами, отделив их от остальных популяций Центральной Азии. Второй компонент объяснял 23,9% вариации и отделял маньчжуров от монгольско-казахского кластера, хотя в целом он усиливал кластеры, выделенные первым компонентом.
Рисунок 4. График анализа главных компонентов генетических расстояний на основе частот гаплогрупп Y-хромосомы в популяциях Центральной Азии и Монголии.
doi:10.1371/journal.pone.0017548.g004
Популяции также были сравнены с использованием оценок RST, рассчитанных на основе данных Y-STR, и визуализированы с помощью многомерного шкалирования (MDS) (Рисунок 5).
Данные Y-STR были взяты только по пяти локусам, чтобы включить как можно больше групп из опубликованной литературы. Оценки RST показали, что алтайские казахи имели наименьшее генетическое расстояние с композитной группой Казах1 и уйгурами из Синьцзяна, за которыми следовали монголы.
Примечательно, что алтайские казахи (как ЮЗ, так и ЮВ) имели ограниченные генетические связи с центральноазиатскими популяциями, за исключением группы Казах1. Остальные казахи находились на противоположной стороне графика.
В отличие от PCA, алтайские казахи были чётко отделены от коренных казахов, которые демонстрировали наибольшее генетическое сходство с равнинными кыргызами.
Рисунок 5. График многомерного шкалирования оценок RST, рассчитанных по гаплотипам Y-STR в популяциях Центральной Азии и Монголии.
doi:10.1371/journal.pone.0017548.g005
Сравнение гаплотипов Y-STR популяций Центральной Азии предоставило дополнительные доказательства уникальности генофонда Y-хромосомы казахов. Наиболее частые гаплотипы алтайских казахов совпадали с одной или несколькими из трёх популяций коренных казахов.
Все, кроме одного, из этих гаплотипов также были общими с монголами. За исключением основных гаплотипов, лишь немногие из них были общими для казахов и других центральноазиатских популяций (кыргызов, узбеков, каракалпаков и туркменов).
Кыргызские популяции продемонстрировали ещё большее отличие от других центральноазиатских популяций, чем казахи. Таким образом, казахи и кыргызы уникальны для Центральной Азии, так как не разделяют многие гаплотипы со своими соседями. Однако, в отличие от кыргызов, наибольшее генетическое сходство алтайские казахи проявили с монголами.
Разнообразие гаплотипов и средние парные различия показали более низкий уровень генетического разнообразия среди казахских популяций по сравнению с опубликованными данными о других популяциях Центральной Азии.
Туркмены и каракалпаки показали такой же низкий уровень разнообразия, за исключением того, что горные кыргызы продемонстрировали ещё более низкий уровень. Эти же популяции показали наибольшие генетические расстояния от центрального кластера на графике MDS.
Все группы с низким уровнем генетического разнообразия в недавнем прошлом вели схожий полукочевой образ жизни и были организованы по патрилинейным родственным группам.
Для анализа распределения генетической вариации среди этих центральноазиатских и монгольских популяций использовался метод AMOVA (Таблица 6). Из трёх категорий, проанализированных в исследовании (география, язык и этническая принадлежность), только категория этнической принадлежности дала значимые результаты.
В этом случае 89,0% вариации находилось внутри групп, в то время как около 3,6% составляло различие «между группами» и 7,4% — «между популяциями внутри группы». Эти показатели изменились, когда казахские популяции были разделены на две группы (первая группа — ЮЗ алтайские казахи, ЮВ алтайские казахи и Казах1; вторая группа — Казах2 и Казах3) на основе данных по RST.
Это разделение привело к увеличению доли вариации «между группами» до 7,1% и снижению до 4,1% для «между популяциями внутри группы». Около 12,8% вариации было объяснено «между популяциями внутри группы» для языковых и географических категорий, при этом незначительные значения были получены для категории «между группами».
Влияние географии на генетическую вариацию также было исследовано с помощью SAMOVA, но не было выявлено чётких географических группировок с значимыми значениями «между группами» (данные не показаны).
Таблица 6. Результаты анализа молекулярной вариации (AMOVA) для гаплотипов Y-STR в популяциях Центральной Азии и Монголии.
doi:10.1371/journal.pone.0017548.t006
Обсуждение
В данном исследовании мы охарактеризовали вариации Y-хромосомы (NRY) у алтайских казахов из Алтай-Саянского региона Сибири с использованием анализа высокоразрешающих биаллельных маркеров и STR. Насколько нам известно, это наиболее детализированный набор данных по NRY для любой популяции Центральной Азии или Сибири, который был опубликован.
Основными целями исследования были оценка отцовской генетической вариации в популяциях алтайских казахов и их популяционных историй, понимание происхождения казахов по отцовской линии и выяснение процесса формирования этой этнической группы.
Алтайские казахи не являются генетически изолированной популяцией. Линии отцовской линии, присутствующие у алтайских казахов, в целом отличаются от тех, которые встречаются у коренных популяций, среди которых они проживают.
Однако взаимодействие между коренными алтайцами и казахскими группами отличается в двух регионах, изученных в этом исследовании. Это различие, в свою очередь, влияет на общий уровень генетического разнообразия внутри каждой казахской группы и степень их генетического родства друг с другом и с их соседями.
Интересно, что казахи ЮЗ Алтая разделяют линии Y-хромосомы с коренными алтайцами, в то время как казахи ЮВ Алтая этого не делают. Хотя необходимо быть осторожным в интерпретации этих результатов из-за относительно небольшого размера выборки казахов ЮЗ Алтая, эта популяция всё же демонстрировала более высокий уровень генетического разнообразия Y-хромосомы, чем более многочисленные казахи ЮВ Алтая.
Кроме того, в популяции ЮЗ Алтая присутствовали линии, которые обычно не встречаются в других казахских популяциях. Эти выводы также подтверждаются генеалогическими данными, собранными в полевых условиях.
Образцы из ЮЗ региона были в основном собраны из одного населенного пункта. Исторические данные показывают, что это поселение представляло собой сообщество, состоявшее из русских, коренных алтайцев и казахов, которые жили вместе на протяжении последних 150 лет [5].
Обращение в христианство многих казахов в этом сообществе сняло определённые религиозные барьеры для межнациональных браков. Кроме того, несколько волн миграции казахов в этот период привели к появлению в этом поселении представителей около 20 родов из Среднего жуза [5].
Таким образом, эта популяция представляется конгломератом многочисленных казахских семей. Множественные миграции в юго-западный Алтай, а также готовность казахских групп взаимодействовать с некоренным населением в таком многообразном окружении помогают объяснить большее генетическое разнообразие в этой популяции.
В отличие от этого, язык, культура и религия, по-видимому, играли более важную роль в поддержании изоляции казахов ЮВ Алтая от их соседей. Следовательно, различия, наблюдаемые у алтайских казахов, напрямую связаны с тем, как они попали в Алтай-Саянский регион и как происходило их взаимодействие с коренным населением.
Несмотря на различия, наблюдаемые среди алтайских казахов из двух регионов Алтайской республики, на уровне гаплогрупп были отмечены сходства. Сравнение алтайских казахов и коренных казахов выявило общую биологическую историю. Высокие частоты гаплогрупп C3* и C3c, сопровождаемые почти полным отсутствием R1a1a*, связывают эти казахские популяции между собой и отличают их от других популяций Центральной Азии.
Повсеместное присутствие линий, происходящих от гаплогруппы C, во всех казахских популяциях указывает на то, что эта этническая группа, вероятно, возникла из общего источника, хотя на начальных этапах формирования Казахского ханства важную роль играла не общая родословная, а политическая необходимость.
Несомненно, не все линии, составлявшие Казахское ханство на момент его создания, сохранились до наших дней, но большая часть тех, что сохранилась, связаны между собой.
В рамках этой общей родословной Y-хромосомы данные Y-STR подчёркивают, что казахские популяции не являются полностью однородными. В целом генетические различия между двумя группами алтайских казахов относительно малы, однако они проявляют сходство с одной группой коренных казахов (Казах1).
Зержал и др. [13] ранее отмечали близкое сходство между казахами, образцы которых были собраны из нескольких мест, но также упоминали о различиях между их данными и данными Переса-Лесаун [12], [13].
Наши наблюдения подтвердили эти различия. Генетические расстояния показали, что первая группа (казахи ЮЗ и ЮВ Алтая и Казах1) имеет большее генетическое сходство с монголами и уйгурами, в то время как вторая группа (Казах2 и Казах3) демонстрирует большее сходство с равнинными кыргызами.
В определенной степени эти результаты не являются неожиданными. Дифференциация гаплотипов Y-хромосомы среди популяций (даже внутри одной этнической группы) известна как распространенное явление среди пасторальных популяций Центральной Азии [19].
Однако этот факт не объясняет разделение казахских популяций на две группы. Эти различия указывают на более сложную историю популяций казахов.
Одним из возможных источников такого распределения может быть роль, которую играла политическая организация (казахские жузы) в поддержании и/или перераспределении генетической вариации среди казахских популяций.
Эти жузы не основывались на общем происхождении, как и Казахское ханство на начальных этапах своего существования. Фактически, согласно историческим данным, Казахское ханство сформировалось из людей, связанных с Узбекским ханством, которое само по себе было амальгамой тюркизированных иранских народов, восточных кочевников-кыпчаков и чагатайских тюрков [3], [20].
Однако на сегодняшний день отсутствуют значительные сходства по Y-хромосоме между казахами и узбеками (их предполагаемой исходной популяцией).
Сегодня нет сомнений в том, что казахи разделяют общее отцовское происхождение. Возможно, наблюдаемые различия были в основном сохранены за счёт принадлежности к жузам, хотя они также могут быть результатом эффектов выборки.
В этом отношении Казах1 представляет собой более гетерогенную коллекцию образцов по сравнению с другими наборами образцов коренных казахов, поскольку он был получен из четырёх мест в южном и восточном Казахстане.
Таким образом, этот набор образцов может более точно отражать общее генетическое разнообразие казахов. Другими словами, он, возможно, включает потомков как Старшего, так и Среднего жузов, тогда как другие наборы образцов могут включать только потомков из Старшего жуза.
Следовательно, для окончательного ответа на эти вопросы необходимо более полное исследование казахских популяций по всему Казахстану и в Синьцзяне, Китай.
Учитывая неоднородный характер Казахского ханства на момент его создания, существует несколько объяснений того, как современные казахи пришли к общему отцовскому происхождению.
Во-первых, мужчины, создавшие Казахское ханство, могли случайным образом обладать этими линиями в несоразмерно высокой частоте, то есть через эффект основателя. Альтернативой является то, что изобилие этих линий могло быть результатом узкого генетического горлышка, которое возникло в начале существования ханства или вскоре после этого.
Третья возможность заключается в том, что некоторые мужчины могли иметь больший репродуктивный успех, либо через естественный, либо через «социальный» отбор. Эти сценарии, конечно, могут дополнять друг друга.
Система сёк, применяемая казахами и другими тюркоязычными народами, может служить правдоподобным объяснением текущих паттернов генетического разнообразия казахов.
Те, кто принадлежал к привилегированным сёк, с большей вероятностью могли сохранить более крупные стада и, следовательно, иметь возможность содержать большие семьи. Мужчины из привилегированных (или аристократических) сёк также заявляли о своём происхождении от Чингисхана.
Линии Y-хромосомы (C3*), которые предположительно принадлежат Чингисхану и его потомкам, действительно встречаются с высокой частотой среди казахов. Таким образом, эти линии могли распространяться за счёт социального отбора [14], [21], [22]. Хотя эта интерпретация не является окончательной, мы полагаем, что это наиболее вероятный сценарий.
Действительно, социальная структура играла важную роль в формировании генетической вариации среди популяций Центральной Азии. Культурные обычаи, касающиеся родовых линий, брака и проживания, значительно влияют на паттерны разнообразия как материнских, так и отцовских линий [22].
Эти культурные элементы также могут влиять на эффективный размер популяции [11], [22]. В этом отношении пасторальная экономика поддерживает меньшее количество людей при более низкой плотности населения по сравнению с земледельческими сообществами.
Пасторальные сообщества, следовавшие патрилинейной системе происхождения и патрилокальным традициям, также демонстрируют более низкие уровни разнообразия по отцовской линии [11], [12].
Небольшие размеры популяций, наряду с половым характером миграции генов, привели к различиям, отмеченным между отцовскими и материнскими генетическими системами.
Как уже упоминалось, у алтайских казахов присутствует ограниченное количество гаплогрупп и гаплотипов Y-хромосомы, что отражает низкий уровень её разнообразия. Однако данные по митохондриальной ДНК (mtDNA) свидетельствуют о гетерогенности материнского происхождения алтайских казахов, что ожидаемо, учитывая патрилокальную и патрилинейную социальную структуру казахов.
Таким образом, хотя социальная структура казахов способствовала изменениям через генетический дрейф, социальный отбор привел к увеличению частоты определенных линий (членов привилегированных сёк).
Данные по mtDNA также указывают на то, что алтайские казахи происходят из общего генофонда, который они разделяют с другими популяциями Центральной Азии и Монголии [7], [23].
Этот генофонд оказался чрезвычайно разнообразным, с присутствием как западных, так и восточных евразийских материнских линий, что подчеркивает сложную историю региона.
В отличие от этого, данные по Y-хромосоме показывают, что казахи и монголы значительно отличаются от других центральноазиатских популяций. Таким образом, генетические профили mtDNA и Y-хромосомы указывают на различные, полоспецифические вклады в популяции казахов.
В более общем смысле данное исследование дополняет наше понимание алтайскоязычных популяций в Центральной Азии. Оно также помогает прояснить споры о том, как тюркские языки распространялись в регионе.
Некоторые считают, что тюркские языки распространялись с востока Евразии на запад, в основном через культурную диффузию в форме доминирования элит [10], [24], [25], [26], тогда как другие полагают, что имело место как культурное, так и демографическое замещение [27].
Исследования разнообразия mtDNA подтверждают модель доминирования элит [8], [28], особенно для анатолийского населения [29], [30], [31]. Низкие частоты Y-хромосом, характерных для Центральной Азии, в Турции также подтверждают эту гипотезу [10], [26], [31].
Однако точное влияние распространения тюркских языков на популяции Центральной Азии труднее выявить. Гаплогруппы Y-хромосомы C3* и C3c встречаются почти во всех алтайскоязычных популяциях [10], [13], [32], [33], [34].
Хотя один кластер гаплотипов ассоциируется с Чингисханом и его потомками, нельзя приписывать присутствие всех гаплогрупп, происходящих от C, исключительно действиям монголов.
Например, исследования древней ДНК указывают на присутствие гаплогруппы C в южной Сибири примерно в 1800–1400 гг. до н.э., а также в захоронении хунну в Монголии около 100 г. до н.э. – 100 г. н.э. [35], [36]. Присутствие этой гаплогруппы в исторических популяциях как в Монголии, так и за её пределами до XIII века указывает на то, что она существовала в регионе до возникновения Монгольской империи и, следовательно, не является однозначным признаком её экспансии. Фактически, Зержал и др. приписывают кластер гаплотипов Чингисхану, но не все Y-хромосомы гаплогруппы C [13].
Гаплогруппы R1 и Q также широко представлены у носителей алтайских языков [10], [13], [32], [33], [34]. Хотя неясно, были ли они внесены в Центральную Азию индо-иранскими народами [37], гаплогруппа R1 встречается в Центральной Азии и южной Сибири с большей частотой, чем в Монголии [10], [13], [32], [38].
Повторяющиеся миграции индо-иранских, тюркских и монгольских народов, таких как скифы, сарматы, хунну, тюрки, монголы и другие, принесли новые линии и перераспределили существующие, в результате чего исторические популяции Центральной Азии представляют собой амальгаму Y-хромосом [10], [13].
Казахи уникальны в этом генетическом контексте, так как их Y-хромосомы в основном принадлежат к гаплогруппам C3*, C3c и O3, которые, вероятно, были принесены алтайскими народами, продвигавшимися на запад из своей родины, предположительно южной Сибири или Монголии.
Это отсутствие смешения (то есть почти полное отсутствие гаплогрупп, происходящих от P) резко контрастирует с их гетерогенным mtDNA разнообразием.
Трудности в надежном определении дат коалесценции для линий, найденных у казахских популяций, делают почти невозможным установить, присутствовали ли эти линии у предков кочевых народов степи (скифов, хунну, сяньби, табгачей и жужаней) или были принесены потомками Чингисхана и монгольскими армиями, которые когда-то контролировали этот регион.
Важной причиной для осторожности здесь является продолжающаяся дискуссия о наиболее подходящей скорости мутаций для оценки времени коалесценции Y-хромосом. Доказательства, представленные Зержалом и др. [14], подтверждают более молодые оценки, предполагая, что казахские гаплотипы могут быть прямым результатом монгольского влияния в XIII веке н.э.
Наличие кластера гаплотипов C3* у казахов также подтверждает генеалогические утверждения о том, что (по крайней мере, у некоторых казахских мужчин) существует прямая отцовская связь с Чингисханом.
Если эволюционная скорость является более точным значением для Y-STR, то линии казахов сходятся примерно 2 000 лет назад. Эта дата указывает на гораздо более древний источник их происхождения, возможно, связанный с западными миграциями алтайскоязычных народов в период II–I веков до н.э.
В этом случае мы могли бы ожидать увидеть несколько кластеров гаплотипов, демонстрирующих схожую картину с кластером Чингисхана. Однако такого паттерна мы не наблюдаем. Как отметили Зержал и др. [14], этот кластер гаплотипов уникален.
Поэтому, исходя из представленных здесь данных и выводов Зержала и др. [14], мы полагаем, что наиболее вероятное объяснение заключается в том, что разнообразие Y-хромосомы казахов было значительно обусловлено монгольским влиянием XIII века н.э.
В конечном счете, генетическая вариация в популяциях Центральной Азии явно зависит от социальных и культурных контекстов, в которых эти популяции существовали.
Популяции с небольшим эффективным размером, придерживающиеся патрилокальных обычаев и патрилинейной системы происхождения, склонны к генетическому дрейфу, при этом сохраняя доминирующую патрилинейную группу, состоящую из близкородственных мужчин.
Таким образом, хотя эффект основателя, вероятно, сыграл роль в этногенезе казахов, их культурные практики впоследствии сформировали и поддержали их отцовское генетическое разнообразие.» Теодор Г. Шурр, Мэтью С. Дюлик из университета Пенсильвании, Филадельфия, Людмила П. Осипова из Института цитологии и генетики, Сибирское отделение Российской академии наук (СО РАН), Новосибирск, Россия
Ссылка: «Вариации Y-хромосомы у алтайских казахов выявляют общий отцовский генофонд у казахов и влияние монгольской экспансии»
Авторы исследования:
Мэтью С. Дюлик
Кафедра антропологии, Университет Пенсильвании, Филадельфия, Пенсильвания, США
Людмила П. Осипова
Институт цитологии и генетики, Сибирское отделение Российской академии наук (СО РАН), Новосибирск, Россия
Теодор Г. Шурр
E-mail: tgschurr@sas.upenn.edu
Кафедра антропологии, Университет Пенсильвании, Филадельфия, Пенсильвания, США
Примечания:
1. Olcott MB (1995) The Kazakhs. Stanford, CA: Hoover Institution Press. 388 p.
2. Menges KH (1968) The Turkic languages and peoples: an introduction to Turkic studies. Wiesbaden: Otto Harrassowitz. 248 p.
3. Golden PB (1992) An introduction to the history of the Turkic peoples: ethnogenesis and state-formation in medieval and early modern Eurasia and the Middle East. Wiesbaden: Otto Harrassowitz. 483 p.
4. Krader L (1963) Social organization of the Mongol-Turkic pastoral nomads. The Hague: Mouton. 412 p.
5. Oktyabrskaya IV (2006) Winter history of the Turata Kazakhs. Archaeology, Ethnology and Anthropology of Eurasia 25: 132–144.
6. Golden PB (1998) Nomads and sedentary societies in medieval Eurasia. In: Washington, D. C. , editor. American Historical Association. 60 p.
7. Gokcumen O,Dulik MC,Pai AA,Zhadanov SI,Rubinstein S,et al. (2008) Genetic variation in the enigmatic Altaian Kazakhs of South-Central Russia: insights into Turkic population history. Am J Phys Anthropol 136: 278–293.
8. Comas D,Calafell F,Mateu E,Perez-Lezaun A,Bosch E,et al. (1998) Trading genes along the silk road: mtDNA sequences and the origin of central Asian populations. Am J Hum Genet 63: 1824–1838.
9. Balanovsky O,Rootsi S,Pshenichnov A,Kivisild T,Churnosov M,et al. (2008) Two sources of the Russian patrilineal heritage in their Eurasian context. Am J Hum Genet 82: 236–250.
10. Wells RS,Yuldasheva N,Ruzibakiev R,Underhill PA,Evseeva I,et al. (2001) The Eurasian heartland: a continental perspective on Y-chromosome diversity. Proc Natl Acad Sci U S A 98: 10244–10249.
11. Chaix R,Quintana-Murci L,Hegay T,Hammer MF,Mobasher Z,et al. (2007) From social to genetic structures in central Asia. Curr Biol 17: 43–48.
12. Perez-Lezaun A,Calafell F,Comas D,Mateu E,Bosch E,et al. (1999) Sex-specific migration patterns in Central Asian populations, revealed by analysis of Y-chromosome short tandem repeats and mtDNA. Am J Hum Genet 65: 208–219.
13. Zerjal T,Wells RS,Yuldasheva N,Ruzibakiev R,Tyler-Smith C (2002) A genetic landscape reshaped by recent events: Y-chromosomal insights into central Asia. Am J Hum Genet 71: 466–482.
14. Zerjal T,Xue Y,Bertorelle G,Wells RS,Bao W,et al. (2003) The genetic legacy of the Mongols. Am J Hum Genet 72: 717–721.
15. de Knijff P (2000) Messages through bottlenecks: on the combined use of slow and fast evolving polymorphic markers on the human Y chromosome. Am J of Hum Genet 67: 1055–1061.
16. Bandelt HJ,Forster P,Rohl A (1999) Median-joining networks for inferring intraspecific phylogenies. Mol Biol Evol 16: 37–48.
17. Wilson I,Balding D,Weale M (2003) Inferences from DNA data: population histories, evolutionary processes and forensic match probabilities. Journal of the Royal Statistical Society: Series A 166: 155–188.
18. Sinor D (1990) The Cambridge History of Early Inner Asia. Cambridge: Cambridge University Press. 518 p.
19. Heyer E,Balaresque P,Jobling MA,Quintana-Murci L,Chaix R,et al. (2009) Genetic diversity and the emergence of ethnic groups in Central Asia. BMC Genet 10: 49.
20. Soucek S (2000) A History of Inner Asia. Cambridge;. xiii, 369. New York: Cambridge University Press.
21. Xue Y,Zerjal T,Bao W,Zhu S,Lim SK,et al. (2005) Recent spread of a Y-chromosomal lineage in northern China and Mongolia. Am J Hum Genet 77: 1112–1116.
22. Segurel L,Martinez-Cruz B,Quintana-Murci L,Balaresque P,Georges M,et al. (2008) Sex-specific genetic structure and social organization in Central Asia: insights from a multi-locus study. PLoS Genet 4: e1000200.
23. Comas D,Plaza S,Wells RS,Yuldaseva N,Lao O,et al. (2004) Admixture, migrations, and dispersals in Central Asia: evidence from maternal DNA lineages. Eur J Hum Genet 12: 495–504.
24. Renfrew C (1987) Archaeology and language: the puzzle of Indo-European origins. Cambridge: Cambridge University Press. 346 p.
25. Renfrew C (1989) The origins of Indo-European languages. Sci Am 261: 106–114.
26. Cinnioglu C,King R,Kivisild T,Kalfoglu E,Atasoy S,et al. (2004) Excavating Y-chromosome haplotype strata in Anatolia. Hum Genet 114: 127–148.
27. Di Benedetto G,Erguven A,Stenico M,Castri L,Bertorelle G,et al. (2001) DNA diversity and population admixture in Anatolia. Am J Phys Anthropol 115: 144–156.
28. Quintana-Murci L,Krausz C,Zerjal T,Sayar SH,Hammer MF,et al. (2001) Y-chromosome lineages trace diffusion of people and languages in southwestern Asia. Am J Hum Genet 68: 537–542.
29. Calafell F,Underhill P,Tolun A,Angelicheva D,Kalaydjieva L (1996) From Asia to Europe: mitochondrial DNA sequence variability in Bulgarians and Turks. Ann Hum Genet 60: 35–49.
30. Comas D,Calafell F,Mateu E,Perez-Lezaun A,Bertranpetit J (1996) Geographic variation in human mitochondrial DNA control region sequence: the population history of Turkey and its relationship to the European populations. Mol Biol Evol 13: 1067–1077.
31. Gokcumen O,Gultekin T,Dogan Alakoc Y,Tug A,Gulec E,et al. (2010) Biological ancestries, kinship connections and projected identities in four central Anatolian settlements. Amer Anthropol. In press.
32. Karafet TM,Osipova LP,Gubina MA,Posukh OL,Zegura SL,et al. (2002) High levels of Y-chromosome differentiation among native Siberian populations and the genetic signature of a boreal hunter-gatherer way of life. Hum Biol 74: 761–789.
33. Katoh T,Munkhbat B,Tounai K,Mano S,Ando H,et al. (2005) Genetic features of Mongolian ethnic groups revealed by Y-chromosomal analysis. Gene 346: 63–70.
34. Seielstad M,Yuldasheva N,Singh N,Underhill P,Oefner P,et al. (2003) A novel Y-chromosome variant puts an upper limit on the timing of first entry into the Americas. Am J Hum Genet 73: 700–705.
35. Keyser C,Bouakaze C,Crubezy E,Nikolaev VG,Montagnon D,et al. (2009) Ancient DNA provides new insights into the history of south Siberian Kurgan people. Hum Genet 126: 395–410.
36. Kim K,Brenner CH,Mair VH,Lee KH,Kim JH,et al. (2010) A western Eurasian male is found in 2000-year-old elite Xiongnu cemetery in Northeast Mongolia. Am J Phys Anthropol 142: 429–440.
37. Sengupta S,Zhivotovsky LA,King R,Mehdi SQ,Edmonds CA,et al. (2006) Polarity and temporality of high-resolution Y-chromosome distributions in India identify both indigenous and exogenous expansions and reveal minor genetic influence of Central Asian pastoralists. Am J Hum Genet 78: 202–221.
38. Derenko MV,Malyarchuk B,Denisova GA,Wozniak M,Dambueva I,et al. (2006) Contrasting patterns of Y-chromosome variation in South Siberian populations from Baikal and Altai-Sayan regions. Hum Genet 118: 591–604.
39. Xue Y,Zerjal T,Bao W,Zhu S,Shu Q,et al. (2006) Male demography in East Asia: a north-south contrast in human population expansion times. Genetics 172: 2431–2439.
40. Zhong H,Shi H,Qi X-B,Xiao C-J,Jin L,et al. (2010) Global distribution of Y-chromosome haplogroup C reveals the prehistoric migration routes of African exodus and early settlement in East Asia. J Hum Genet 55: 428–435.
41. Malyarchuk B,Derenko M,Denisova G,Wozniak M,Grzybowski T,et al. (2010) Phylogeography of the Y-chromosome haplogroup C in northern Eurasia. Ann Hum Genet 74: 539–546.
42. Cox MP (2006) Minimal hierarchical analysis of global human Y-chromosome SNP diversity by PCR-RFLP. Anthropol Sci 114: 69–74.
43. Y Chromosome Consortium (2002) A nomenclature system for the tree of human Y-chromosomal binary haplogroups. Genome Res 12: 339–348.
44. Karafet TM,Mendez FL,Meilerman MB,Underhill PA,Zegura SL,et al. (2008) New binary polymorphisms reshape and increase resolution of the human Y chromosomal haplogroup tree. Genome Res 18: 830–838.
45. Qamar R,Ayub Q,Mohyuddin A,Helgason A,Mazhar K,et al. (2002) Y-chromosomal DNA variation in Pakistan. Am J Hum Genet 70: 1107–1124.
46. Excoffier L,Laval G,Schneider S (2005) Arlequin (version 3.0): An integrated software package for population genetics data analysis. Evol Bioinform Online 1: 47–50.
47. SPSS Inc. (2001) SPSS for Windows Release 11.0.0. Chicago IL: SPSS Inc.
48. Hammer MF,Karafet TM,Park H,Omoto K,Harihara S,et al. (2006) Dual origins of the Japanese: common ground for hunter-gatherer and farmer Y chromosomes. J Hum Genet 51: 47–58.
49. Xue Y,Zerjal T,Bao W,Zhu S,Shu Q,et al. (2008) Modelling male prehistory in east Asia using BATWING. In: Matsumura S,Forster P,Renfrew C, editors. Simulations, genetics and human prehistory. Cambridge: McDonald Institute for Archaeological Research. pp. 79–88.
50. Balaresque P,Bowden GR,Adams SM,Leung HY,King TE,et al. (2010) A predominantly Neolithic origin for European paternal lineages. PLoS Biol 8: e1000285.
51. Zhivotovsky LA,Underhill PA,Cinnioglu C,Kayser M,Morar B,et al. (2004) The effective mutation rate at Y chromosome short tandem repeats, with application to human population-divergence time. Am J Hum Genet 74: 50–61.
52. Dupuy BM,Stenersen M,Egeland T,Olaisen B (2004) Y-chromosomal microsatellite mutation rates: differences in mutation rate between and within loci. Hum Mutat 23: 117–124.
53. Fenner JN (2005) Cross-cultural estimation of the human generation interval for use in genetics-based population divergence studies. Am J Phys Anthropol 128: 415–423.
Comments